Abstract Both the length of the season that is favourable for insect growth and reproduction and the number of generations emerging per season (voltinism) increase with decreasing latitude. Thus, time constraints on reproduction and juvenile development decrease with decreasing latitude, except where voltinism changes and time constraints suddenly increase as the season must be shared with one more generation. I studied the evolution of insect life histories in relation to time constraints from two perspectives: polymorphism and clinal variation. Life history polymorphism in seasonal environments was studied with the butterfly Pieris napi that has discrete life history strategies, and polymorphic natural populations. Experimental studies showed that asymmetric intraspecific larval competition and divergent timing of reproduction between the strategies may promote the maintenance of polymorphism. A simulation model showed that the divergent timing of reproduction between the strategies is sufficient to maintain polymorphism even in the absence of intraspecific competition. Clinal variation was studied empirically with four geometrid moths (Cabera exanthemata, Cabera pusaria, Chiasmia clathrata and Lomaspilis marginata) and generally in theory. Due to latitudinal saw-tooth variation in time constraints, traditional theory predicts a saw-tooth cline in body size and development time. A common garden experiment with the four geometrid moths did not support the traditional theory even when a saw-tooth cline in body size was found, suggesting that the theory is based on unrealistic assumptions. A theoretical analysis showed that reproductive effort should be high in populations under intense time constraints and low in populations experiencing no time constraints, resulting in a saw-tooth cline. In the four geometrid moths, support for these predictions was found, although the observed clinal variation deviated from the predicted pattern. The results imply that clinal variation is expected in almost any continuous life history trait, whereas polymorphism of different strategies may emerge when life histories fall into discrete categories. When inferring the evolution of a single trait, complex interdependencies among several traits should be considered, as well as the possibility that the time constraints are not similar for each generation in multivoltine populations.

Tiivistelmä Hyönteisten kasvu ja kehitys ovat pääsääntöisesti mahdollisia vain kesän aikana. Etelään päin mentäessä kesä pitenee, ja saman kesän aikana kehittyvien hyönteissukupolvien määrä kasvaa. Kesän pituus aiheuttaa lisääntymiseen ja toukkien kasvuun kohdistuvan aikarajoitteen, joka heikkenee etelään päin siirryttäessä. Aikarajoite kuitenkin tiukkenee siellä, missä yksi uusi sukupolvi ehtii juuri kehittymään saman kesän aikana, sillä kesä on nyt jaettava useamman sukupolven kesken. Väitöstyössä tarkastelin hyönteisten elinkierto-ominaisuuksien evoluutiota suhteessa aikarajoitteisiin sekä diskreetin että jatkuvan muuntelun näkökulmista. Diskreettiä muuntelua tutkin lanttuperhosella (Pieris napi), jolla esiintyy diskreettejä elinkiertostrategioita. Kokeellisesti osoitin, että toukkien välinen kilpailu on epäsymmetristä, mikä yhdessä eri elinkiertostrategioiden erilaisen lisääntymisen ajoittumisen kanssa voi ylläpitää diskreettiä muuntelua. Simulaatiomalli osoitti, että erilaiset elinkiertostrategiat voivat säilyä populaatiossa pelkästään niiden erilaisen lisääntymisen ajoittumisen ansiosta. Elinkierto-ominaisuuksien jatkuvaa muuntelua tutkin neljän mittariperhosen (Cabera exanthemata, Cabera pusaria, Chiasmia clathrata ja Lomaspilis marginata) avulla ja teoreettisesti yleisellä tasolla. Aikaisempi teoria ennustaa ruumiinkoon ja kehitysajan muuntelevan sahalaitakuvion mukaisesti siirryttäessä pohjoisesta etelään, koska aikarajoitteet muuntelevat samalla tavalla. Tämä teoria perustunee epärealistisiin oletuksiin, koska kokeelliset tulokset eivät tukeneet teoriaa silloinkaan, kun mittariperhosten ruumiinkoko muunteli ennustetulla tavalla. Teoreettinen tutkimus osoitti, että myös lisääntymispanostuksen tulisi muunnella sahalaitakuvion mukaisesti suhteessa kesän pituuteen siten, että se on korkeimmillaan siellä, missä aikarajoitteet ovat tiukat. Mittariperhosten tutkiminen antoi jossain määrin tukea tälle ennusteelle. Tulosten perusteella jatkuvaa maantieteellistä muuntelua ennustetaan elinkierto-ominaisuuksille, jotka muuntelevat jatkuvalla asteikolla. Erilaiset elinkiertostrategiat voivat sen sijaan säilyä populaatiossa, jos elinkierto-ominaisuuksien muuntelu on diskreettiä. Eri ominaisuuksien monimutkaiset vuorovaikutukset sekä eri sukupolvien mahdollisesti kokemat erilaiset aikarajoitteet olisi syytä tuntea, kun tarkastelun kohteena on yksittäisen ominaisuuden evoluutio.