<b> Ympäristötekijöiden, isäntäyhteisöjen, talvehtimisympäristöjen ja ilmastonmuutoksen vaikutukset valkokuonosyndrooman esiintymiseen</b>

Valkokuonosyndrooma on horrostavien lepakoiden sienitauti, jonka aiheuttaa kylmiin olosuhteisiin sopeutunut sieni Pseudogymnoascus destructans. Vuonna 2006 tutkijat löysivät New Yorkin osavaltiossa sijaitsevassa luolasta lepakoita, joiden korvat, siivet ja kuono olivat valkoisen sienirihmaston peitossa. Tauti nimettiin valkokuonosyndoroomaksi, ja se on sittemmin levinnyt läpi Pohjois-Amerikan tappaen miljoonia lepakoita ja romahduttaen talvehtivien lepakoiden populaatioita useilla alueilla. Nykyään valkokuonosyndrooma tunnetaankin yhtenä aikamme tuhoisimmista villieläimiä kohtaavista taudeista. Taudinaiheuttaja P. destructans on endeeminen Palearktiselle alueelle, ja se levisi Pohjois-Amerikkaan ihmisen siirtämänä Euroopasta. Tauti ei aiheuta palearktisissa lepakoissa merkittävää kuolleisuutta, mikä todennäköisesti johtuu taudinaiheuttajan ja lepakoiden välisestä pitkästä koevoluutiosta. Selviytymisen taustalla vaikuttavat mekanismit ovat kuitenkin edelleen pitkälti hämärän peitossa. On myös epäselvää, miksi taudin näkyviä merkkejä (valkoista sienikasvusta ja sienen aiheuttamia ihovaurioita) ei ilmaannu lepakoihin taudinaiheuttajan koko levinneisyysalueella. Tämän väitöskirjan tarkoituksena on muodostaa kokonaiskuva valkokuonosyndroomaan vaikuttavien tekijöiden välisistä suhteista Palearktisella alueella ottaen huomioon tautikolmion kaikki kolme osaa: taudinaiheuttajan, isännän ja ympäristön. Osatyössä I käytin euroopanlaajuista horroslaskenta-aineistoa sekä avointa ilmastoaineistoa tutkiakseni horrospaikkojen lajikoostumuksen ja paikallisten ilmasto-olosuhteiden merkitystä taudin esiintymiselle. Tulokset paljastivat positiivisen yhteyden taudin esiintymisen ja kolmen lajin/lajiryhmän välillä (ruskosiippa (Myotis emarginatus); isosiippa (M. myotis) ja hiirenkorvasiippa (M. blythii); viiksisiippa (M. mystacinus) ja isoviiksisiippa (M. brandtii)) sekä negatiivisen yhteyden kahden lajin kanssa (isohevosenkenkäyökkö (Rhinolophus ferrumequinum); pikkuhevosenkenkäyökkö (R. hipposideros)). Lisäksi löysin yhteyden ilmasto-olosuhteiden (vuoden keskilämpötila, vuotuinen sademäärä) sekä taudin esiintymisen kanssa, minkä avulla laadin ennusteen taudin nykyiselle mahdolliselle maailmanlaajuiselle levinneisyydelle, sekä sovitin mallin ilmastonmuutoskenaarioon osoittaakseni miten levinneisyys voi mahdollisesti muuttua tulevaisuudessa. Osatyössä II selvitimme valkokuonosyndrooman kahden pääasiallisen isännän, pohjoisamerikkalaisen pikkurusksiipan (Myotis lucifugus) sekä eurooppalaisen isosiipan, selviytymisen taustalla vaikuttavia mekanismeja. Tulokset osoittavat, että isosiippa, joka on jakanut elinympäristönsä taudinaiheuttajan kanssa vuosituhansia, ei käynnistä paikallisia immuunipuolustusreaktioita infektion seurauksena, mikä viittaa lajin olevan taudille tolerantti. Sen sijaan Pennsylvaniassa sijaitsevaan selviytyjäpopulaatioon kuuluvat pikkuruskosiipat, jotka ovat olleet kontaktissa patogeenin kanssa vasta vähän aikaa, osoittivat merkkejä paikallisesta immunologisesta resistanssista. Osatöissä III ja IV käytin akustista seurantaa tutkiakseni lepakoiden käyttämiä luonnonhorrospaikkoja alueilla, joilta luolat puuttuvat, sekä selvittääkseni miten säätekijät vaikuttavat lepakoiden aktiivisuuteen talvella. Tulokset paljastivat, että halkeilleet kalliopaljastumat ovat todennäköisesti lepakoille tärkeitä horrospaikkoja luolattomilla alueilla. Onkin mahdollista, että nämä elinympäristöt saattavat suojata lepakoita luoliin sopeutuneelta taudinaiheuttajalta, mikäli ilmastonmuutoksen myötä valkokuonosyndrooman esiintymisalue siirtyy pohjoiseen. Lisäksi osatyössä IV paljastui, että pikkulepakko (Pipistrellus nathusii) on laajentanut maantieteellistä talviaikaista levinneisyysaluettaan pohjoiseen, mikä viittaa siihen, että ilmastonmuutoksen aiheuttamat vaikutukset boreaalisten lepakoiden horroskäyttäytymiseen ovat jo käynnissä. Tämän väitöskirjan löydökset korostavat horrospaikan isäntälajikoostumuksen sekä ympäristöolosuhteiden merkitystä valkokuonosyndrooman esiintymiselle. Lisäksi tulokset paljastavat eteläiseltä pallonpuoliskolta useita alueita, joiden ilmasto on suotuisa taudin ilmenemiselle. Näillä alueilla horrostaviin lepakoihin kohdistuu suuria riskejä, mikäli patogeeni jälleen ihmisen toiminnan seurauksena siirtyy niille. Lisäksi tulokset osoittavat, että ilmastonmuutoksella saattaa olla valtava vaikutus taudin maantieteelliseen esiintymiseen, ja antavat viitteitä siitä, että muutokset lepakoiden käyttämissä talvehtimisalueissa ovat jo käynnissä. Tämä väitöskirja esittelee kaksi tehokasta valkokuonosyndrooman seurantaan sopivaa menetelmää. Taudin näkyvien merkkien seuranta, jota sovelsin osatyössä I, soveltuu alueille, joilla lepakot horrostavat luolissa tai muissa sisäänpääsyn mahdollistavissa horrospaikoissa. Osatöissä III ja IV käyttämäni passiivinen akustinen seuranta sen sijaan mahdollistaa sairauskäyttäytymisen, kuten epänormaalin talviaktiivisuuden, havaitsemisen. Lisäksi tämän väitöskirjan tulokset korostavat tarvetta selvittää tarkemmin toleranssi- ja resistenssimekanismeja, jotka mahdollistavat nearktisten ja palearktisten lepakoiden selviytymisen valkokuonosyndroomasta. Mikäli toleranssi mahdollistaa lepakoiden yhteiselon patogeenin kanssa ilman selviä kustannuksia lepakolle, lisätutkimukset voivat auttaa ennustamaan Nearktisen, ja mahdollisesti tulevaisuudessa myös muiden valkokuonosyndrooman esiintymisalueiden lepakoiden tulevaisuutta.