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Human Ecosystem Engineering : Effects and Feedback in Coastal Benthic Systems

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Human Ecosystem Engineering : Effects and Feedback in Coastal Benthic Systems

In the attempt to enhance their environment, humans are causing changes in ecosystems worldwide, by acting as ecosystem engineers. Changes in ecosystems, caused by any ecosystem engineering species, have the potential to feedback to the engineer. Humans are experiencing such feedback, affecting ecosystem goods and services. As today’s feedback following human ecosystem engineering (HEE) are mostly negative, concerns are raising about the future of Earth's environment and its ability to provide the services required to maintain viable human civilizations. With 2.5 billion people living within 100 km of the coast, disproportionate pressure is placed on coastal ecosystems. Holding great environmental and economic value, concerns are consequently especially turned towards these coastal ecosystems. As humans are facing challenges related to climate change, biodiversity loss and increasingly threatened ecosystems, there is therefore a great need to understand human-induced pressures, effects and feedback processes in the environment. This thesis explores the nature and consequences of HEE unintended effects on coastal ecosystems, through the study of a combination of three different areas worldwide: Sine Saloum in Senegal, West Africa, Åland Islands in Finland, Baltic Sea, and Mobile Bay in Alabama, Gulf of Mexico. It is well-known that unintended consequences following HEE can be detected using bioindicators, so in my thesis I focused on bioindicators particularly relevant in coastal ecosystems, namely macrofaunal organisms. Based on three papers, my PhD thesis first evaluates HEE effects on macrofaunal communities and ecosystem functioning by identifying effects on structural and functional properties of macrofaunal communities to different sets of anthropogenic and abiotic drivers, using a combination of taxonomic and trait-based approaches. Because macrofaunal organisms are central to several ecosystem functions and many of the ecosystem services provided by benthic macrofaunal communities are threatened directly via human-driven impacts, I also looked at how proxies for macrofauna-mediated ecosystem functions, which acts as biotic feedback for humans, responded to anthropogenic activities. I focused on macrofaunal ecological functions related to sediment reworking (i.e., bioturbation and bioirrigation potentials), to biogeochemical cycling and to their capacity to serve as essential role in energy acquisition for higher trophic levels while serving as central food resource for epibenthic predators and demersal fish. The findings highlight that not only macrofauna was affected by the physical environment and sediment properties, but HEE was also highlighted as a significant driver. Indeed, in the three studied coastal ecosystems, drivers for macrofaunal community structure and functioning were always including variables not only describing the physical environment (e.g., salinity, temperature, hydrodynamics, depth, dissolved oxygen, season) and sediment properties (e.g., grain size, CN content, organic content) but also HEE (e.g., shellfish harvesting, heavy metals, hazardous substances, costal development and shoreline modification, eutrophication, fish farming, dredging). Results are showing that HEE is affecting macrofaunal communities (i.e., abundances, biomasses, diversity and species and trait composition) which translates to modifications in ecological functions and processes associated with macrofaunal communities, in turn having the potential to affect ecosystems services. Both spatial proximity to HEE and the type of HEE were shown to affect structure and functioning of macrofaunal communities. A concrete example of HEE effects and feedback was highlighted with shellfish harvesting in the Sine Saloum, Senegal. This research provided additional evidence regarding the interest in using trait-based approaches in combination to the taxonomic approaches to better understand HEE effects and feedback. A novel index was found relevant to estimate the macrofaunal community quality as a food resource for consumers (e.g., benthic-feeding fish), reflecting an additional ecological function to sediment reworking. Moreover, this thesis demonstrates that the ecosystem engineering framework can be applied to the human species. The use of the HEE framework could represent a valuable step towards sustainability (e.g., helping reaching the UN Sustainable Development Goals (SDGs)). The findings of this thesis also bring a deeper understanding of HEE effects in coastal ecosystems and potential feedback for human society and economy. In order to preserve ecosystem services, particular attention should be paid towards human activities on coastal ecosystems.

I strävan efter att förbättra sin livsmiljö, orsakar människan förändringar i ekosystem över hela världen. Detta sker till den grad att människan kan anses vara en ekosystemingenjör, dvs. en art med så omfattande inverkan på sin omgivning att ett stort antal andra arter och hela livsmiljöer påverkas. Förändringar i miljön har dock potential att länka tillbaka till människan via återkopplingsprocesser i ekosystemet och genom effekter på ekosystemvaror och -tjänster. Eftersom många mänskliga aktiviteter och de associerade återkopplingsprocesserna resulterar i förändringar som är negativa för människan, ökar farhågorna kring jordens framtida miljö och förmåga att tillhandahålla de tjänster som krävs för att upprätthålla livskraftiga mänskliga civilisationer. Då 2,5 miljarder människor bor inom 100 km från kusten läggs ett oproportionerligt stort tryck på kustnära ekosystem, vilka kännetecknas av särskilt höga ekologiska och ekonomiska värden. Emedan människan står inför utmaningar relaterade till klimatförändring, förlust av biologisk mångfald, samt alltmer hotade ekosystem, finns ett stort behov av att förstå människans effekter, samt möjliga återkopplingsprocesser, i den marina miljön. Denna avhandling beskriver och undersöker konsekvenserna av mänskliga aktiviteter i kustnära ekosystem genom studier i tre olika områden: Sine Saloum i Senegal, Västafrika, Åland i Finland, Östersjön, och Mobile Bay i Alabama, Mexikanska golfen. Eftersom det är välkänt att effekter av mänskliga aktiviteter kan upptäckas med hjälp av indikatorer, fokuserade avhandlingen på bioindikatorer som är särskilt relevanta i kustnära ekosystem, nämligen bottenlevande makrofauna. I tre studier undersöktes mänsklig inverkan på kustnära makrofaunasamhällen och ekosystemfunktioner. Genom en kombination av taxonomiska och egenskapsbaserade tillvägagångssätt utvärderades både strukturella och funktionella egenskaper hos makrofaunasamhällena i förhållande till mänsklig påverkan såväl som olika abiotiska variabler. Eftersom bottenlevande makrofaunasamhällen är centrala för flera ekosystemfunktioner blir även många av de ekosystemtjänster som tillhandahålls av bottenlevande makrofaunasamhällen direkt hotade av mänsklig påverkan. Med hjälp av representativa variabler för makrofaunaassocierade ekosystemfunktioner, studerades hur bottenfaunasamhällena reagerade på antropogena aktiviteter. I synnerhet studerades ekologiska funktioner relaterade till omarbetning av sedimentet (dvs. bioturbations- och bioirrigationspotential), till biogeokemiska flöden, samt till faunans roll i födoväven och dess funktion som en central födoresurs för epibentiska rovdjur och bottenlevande fiskar. För samtliga av de tre studerade kustekosystemen, visade resultaten att makrofaunan inte bara påverkas av den fysiska miljön (t.ex. salthalt, temperatur, hydrodynamik, djup, syrehalt, årstid) och sedimentets egenskaper (t.ex. kornstorlek, organisk halt), utan även av mänskliga aktiviteter, såsom skaldjursskörd, fiskodling, övergödning, tungmetaller, strand- och kustexploatering, samt muddring. Resultaten visar att mänskliga aktiviteter utgör styrmekanismer som påverkar makrofaunasamhällen (individtätheter, biomassor, biodiversitet, samt sammansättningen av arter och deras egenskaper), vilket medför förändringar i ekologiska funktioner och processer associerade med makrofaunasamhällena, vilket i sin tur har potential att vidare påverka ekosystemtjänster. Både typen av mänsklig aktivitet samt det geografiska avståndet till aktiviteten påverkar strukturen och funktionen hos makrofaunasamhällen. Forskningen i denna avhandling gav ytterligare stöd för fördelarna med att använda egenskapsbaserade metoder i kombination med taxonomiska metoder för att bättre förstå effekter och återkopplingsprocesser associerade med mänskliga aktiviteter. Ett nytt index användes för att uppskatta kvaliteten på makrofaunasamhället som en födoresurs för sekundärkonsumenter (t.ex. fiskar som äter bottenlevande organismer), vilket kompletterar studier som fokuserat på omarbetning av sediment. Resultaten i avhandlingen ger i första hand en djupare förståelse av mänsklig påverkan i kustnära ekosystem, men utvärderar också potentiell feedback tillbaka till det mänskliga samhället. Slutligen visar denna avhandling att konceptet med ekosystemingenjörer kan tillämpas på människans effekter i havets ekosystem. Användningen av ett dylikt ramverk skulle kunna stöda hållbarhetsarbetet. För att bevara marina ekosystemtjänster bör särskild uppmärksamhet ägnas åt mänskliga aktiviteter som har konsekvenser för kustnära ekosystem.

Afin d'améliorer son environnement, l’espèce humaine provoque des changements dans les écosystèmes du monde entier en agissant comme une espèce ingénieure des écosystèmes. Toute modification des écosystèmes, causée par une espèce ingénieure des écosystèmes, a le potentiel de rétroagir sur l'ingénieur. Les humains font l'expérience de ces rétroactions, affectant ainsi les biens et services écosystémiques. Comme les rétroactions actuelles suite à l'Ingénierie des Écosystèmes par l’espèce Humaine (IEH) sont principalement négatives, les inquiétudes s’intensifient concernant l'avenir de l'environnement et sa capacité à fournir les services nécessaires au maintien de civilisations humaines viables. Avec 2,5 milliards de personnes vivant à moins de 100 km de la côte, les écosystèmes côtiers sont soumis à une pression exacerbée. En raison de leur haute valeur environnementale et économique, les préoccupations se portent donc particulièrement sur ces écosystèmes côtiers. Alors que les humains font face à des défis liés au changement climatique, à la perte de biodiversité et aux écosystèmes de plus en plus menacés, il est donc impératif de comprendre les pressions induites par l'homme, les effets et les processus de rétroaction dans l'environnement. Cette thèse explore la nature et les conséquences des effets involontaires de l'IEH sur les écosystèmes côtiers, à travers l’étude d’une combinaison de trois régions différentes à travers le monde : le Sine Saloum au Sénégal, en Afrique de l'Ouest, l’archipèle d’Åland en Finlande, en mer Baltique, et la baie de Mobile en Alabama, dans le golfe du Mexique. Il est connu que l'on peut détecter les conséquences non voulues de l'IEH en utilisant des bioindicateurs, c'est pourquoi ma thèse porte sur l’étude de bioindicateurs particulièrement pertinents dans les écosystèmes côtiers, à savoir les organismes macrobenthiques. Sur la base de trois articles, ma thèse de doctorat évalue d'abord les effets de l'IEH sur les communautés macrobenthiques et le fonctionnement de l'écosystème en identifiant les effets sur les propriétés structurales et fonctionnelles des communautés macrobenthiques en réaction à différents ensembles de facteurs anthropiques et abiotiques, en utilisant une combinaison d'approches taxonomiques et basées sur les traits. Comme les organismes macrobenthiques sont au coeur de plusieurs fonctions de l'écosystème et que bon nombre des services écosystémiques fournis par les communautés macrofaunales benthiques sont directement menacés par les impacts causés par l'homme, j'ai également examiné la manière dont les proxies des fonctions écosystèmiques médiées par les macrofaunes, agissant comme rétroactions biotiques pour les humains, sont affectés par les activités anthropiques. J'ai porté mon attention sur les fonctions écologiques macrobenthiques liées au remaniement des sédiments (c'est-à-dire les potentiels de bioturbation et de bioirrigation), au cycle biogéochimique et à leur capacité à jouer un rôle essentiel dans l'acquisition d'énergie pour les niveaux trophiques supérieurs tout en servant de ressource alimentaire centrale pour les prédateurs épibenthiques et les poissons démersaux. Mes résultats mettent en évidence que non seulement la macrofaune est affectée par l'environnement physique et les propriétés des sédiments, mais l'IEH a également été identifiée comme un facteur significatif. En effet, dans les trois écosystèmes côtiers étudiés, les facteurs influençant la structure et le fonctionnement des communautés macrobenthiques incluaient toujours des variables décrivant non seulement l'environnement physique (par exemple la salinité, la température, l'hydrodynamique, la profondeur, l'oxygène dissous, la saison) et les propriétés des sédiments (par exemple la granulométrie, la teneur du sédiment en azote, en carbone et/ou en matière organique), ainsi que des activités associées à l’IEH (par exemple la récolte de coquillages, la pollution aux métaux lourds ou autres substances dangereuses, le développement côtier et la modification du littoral, l'eutrophisation, l'aquaculture, le dragage). Les résultats montrent que l'IEH affecte les communautés macrobenthiques (en terme d’abondance, de biomasse, de diversité et de composition en espèces et en traits), ce qui se traduit par des modifications des fonctions écologiques et des processus associés aux communautés macrobenthiques, ayant ainsi le potentiel d'affecter les services écosystémiques. La proximité spatiale de l'IEH et le type d'IEH ont été démontrés comme influençant la structure et le fonctionnement des communautés macrobenthiques. Un exemple concret des effets de l'IEH et des rétroactions a été mis en évidence avec la récolte de coquillages dans le Sine Saloum, au Sénégal. Cette recherche apporte des preuves supplémentaires de l'intérêt d'utiliser une approche basée sur les traits en parallèle de l’approche taxonomique afin de mieux comprendre les effets de l'IEH et leurs rétroactions. Un nouvel indice pertinent a été développé pour estimer la qualité de la communauté macrobenthique en tant que ressource alimentaire pour les consommateurs (par exemple les poissons benthiques), reflétant une fonction écologique supplémentaire par rapport aux proxies déjà existants liés au remaniement des sédiments. De plus, cette thèse démontre que le concept des espèces ingénieures des écosystèmes peut s'appliquer à l'espèce humaine. L'utilisation de l'IEH pourrait représenter un framework avantageux en écologie scientifique, dans l’atteinte des Objectifs de Développement Durable (ODDs). Les conclusions de cette thèse apportent également une compréhension approfondie des effets de l'IEH dans les écosystèmes côtiers et des rétroactions potentielles pour la société humaine et l'économie. Afin de préserver les services écosystémiques, une attention particulière devrait être accordée aux activités humaines au niveau des écosystèmes côtiers.

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