Abstract

Tigers are endangered in the wild and face increasing threats from habitat loss and fragmentation. The majority of their range occurs in the Indian subcontinent, which is therefore a critical area for tiger conservation. Bengal tigers are distributed across many small protected areas in India. Two important Bengal tiger landscapes — Terai Arc Landscape (TAL) and Sundarbans in India were lacking in basic genetic information and needed to address the impact of anthropogenic pressure and climate change on their genetic makeup in order to identify conservation units. Therefore, I employed nuclear and mitochondrial genetic markers on TAL and Sundarbans tiger individuals to respond these demands for the first time. Thirty-nine heterologous microsatellite loci were screened on Bengal tigers and thirteen of these loci were selected to genotype Bengal tiger samples from western TAL (WTAL) and Sundarbans. After I had genotyped seventy-one Bengal tiger individuals from WTAL, I found cryptic population genetic structure, moderate gene flow and asymmetric migration among the subpopulation. Genetic diversity was moderate and there were no signs of population bottlenecks. In order to maintain the connectivity of subpopulations and avoid human—wildlife conflict, relocation of villages is necessary. Preventive measures against habitat encroachment and a ban on sand and boulder mining in the corridor area should also be implemented. Noninvasively-collected tiger samples from Sundarbans were analyzed for mitochondrial and microsatellite markers and compared with mainland (northern and peninsular) Bengal tiger populations in India. Sundarbans tigers were found to be genetically distinct and had lower genetic variation in comparison to other mainland tiger populations. Demographic analysis indicated recent historical isolation (600—2000 years ago) of the Sundarbans tiger from the mainland. Both historical and genetic evidence supported that the Sundarbans tiger was genetically connected to other mainland tigers until recently. Conclusively, genetic isolation from the mainland tiger population and adaptation to the mangrove ecosystem might have jointly shaped the genetic architecture of the Sundarbans tiger. Hence, the Sundarbans tiger needs special conservation attention for the preservation of its unique ability to adapt and for its genetic individuality. It should be managed as an evolutionary significant unit (ESU) under the adaptive evolutionary conservation (AEC) criteria. I also addressed a problem in the previously suggested sex-specific gene flow estimation method and recommended an alternative approach for a more precise estimation.

Tiivistelmä

Tiikeri on nykyisin uhanalainen lajin elinympäristön supistumisen ja pilkkoutumisen vuoksi. Lajin tärkein esiintymisalue on Intian niemimaalla, joka on siten kriittisen tärkeä alue tiikerin suojelun kannalta. Intiantiikereitä esiintyy useilla pienillä suojelualueilla Intiassa. Kaksi tärkeää tiikerin esiintymisaluetta Intiassa ovat Terain kaaren (TAL) alue luoteis-Intiassa sekä Sundarbansin mangrovealue Bangladeshin rajalla. Näiden alueiden tiikereistä ei ole ollut olemassa geneettistä perustietoutta, jota tarvitaan, kun arvioidaan ihmisen toiminnan ja ilmastonmuutoksen aiheuttamia muutoksia tiikeripopulaatioiden geneettisessä koostumuksessa sekä kun määritellään lajin suojelun kannalta merkittäviä luonnonsuojeluyksikköjä. Tässä väitöskirjatutkimuksessa tutkittiin Terain kaaren ja Sundarbansin alueen tiikereiden geneettistä monimuotoisuutta ja rakennetta sekä tuman että mitokondrion geenimerkkien avulla. Tutkimuksessa selvitettiin kolmenkymmenyhdeksän tuman geenimerkin (mikrosatelliitin) soveltuvuutta intiantiikerin geneettisiin tutkimuksiin, ja näistä valittiin kolmetoista käytettäväksi läntisen Terain kaaren ja Sundarbansin alueiden tiikereiden geneettisiin tutkimuksiin. Terain kaaren alueelta tutkittiin seitsemänkymmenentäyksi intiantiikerinäytettä. Tulosten perusteella alueella on aikaisemmin havaitsematonta kryptistä populaatiorakennetta. Geenivirtaa eri alapopulaatioiden välillä oli kohtuullisen paljon, mutta se oli epäsymmetristä. Tiikereiden geneettinen monimuotoisuus oli melko suurta eikä geneettisillä menetelmillä havaittu eri alapopulaatioissa merkkejä populaation koon pullonkauloista. Jotta alapopulaatioiden välinen yhdistyneisyys säilyisi jatkossa, joidenkin kylien siirto toisaalle on välttämätöntä. Ihmisten luvaton levittäytyminen tiikerin elinalueita yhdistävillä käytävillä täytyisi saada hallintaan sekä kieltää hiekanotto ja kivenlouhinta. Sundarbansin alueelta ei-invasiivisesti kerätyt tiikerinäytteet tutkittiin sekä tuman että mitokondrion merkkigeenillä ja alueen tiikereiden geneettistä koostumusta verrattiin manner-Intian tiikeripopulaatioiden koostumukseen. Sundarbansin tiikereiden todettiin poikkeavan geneettisesti manneralueen tiikeripopulaatioista ja niiden geneettinen monimuotoisuus oli alhaisempaa kuin manneralueella. Koalesenssisimulaatiohin perustava demografinen analyysi viittasi Sundarbansin tiikereiden suhteellisen viimeaikaiseen (600—2000 vuotta sitten) erkanemiseen manneralueen tiikereistä. Sekä historialliset että geneettiset todisteet tukivat teoriaa, jonka mukaan Sundarbansin tiikereillä olisi ollut yhteyksiä mannermaan tiikereihin aivan viime aikoihin asti. Geneettinen isolaatio mannermaan tiikereistä ja adaptaatio mangrove-ekosysteemiin ovat yhdessä muovanneet Sundarbansin tiikereiden geneettistä arkkitehtuuria. Tämän vuoksi Sundarbansin tiikerit vaativat erityistä suojelua, jotta niiden geneettinen ainutlaatuisuus ja kyky sopeutua erityisolosuhteisiin säilyisivät myös tulevaisuudessa. Populaatiota täytyy hoitaa evolutiivisesti merkittävänä yksikkönä (evolutionary significant unit; ESU) adaptiivisen evolutiivisen suojelun (adaptive evolutionary conservation; AEC) kriteeristön mukaisesti. Tutkimuksessa kiinnitettiin huomiota myös ongelmiin, joita saattoi ilmetä aikaisemmin ehdotetuissa menetelmissä eri sukupuolten kautta kulkevan geenivirran määrän arvioimiseksi ja ehdotettiin vaihtoehtoista menetelmää tarkempien arvioiden saamiseksi.